적응과 자연선택

현대적 사고에 대한 비평

주지 C 윌리엄스/전중환

나남/2013.10.1.

＜적응과 자연선택＞은 20세기 후반 생물학계에 새로운 패러다임을 제시한 명저이다. 이 책이 전문적인 학술서이긴 하지만, 인간 행동을 다윈의 틀로써 진지하게 이해하고자 하는 인문학자와 사회과학자들에게도 기꺼이 읽을 만한 가치가 있는 책이라고 옮긴이는 말한다. 국내 학계에 가장 널리 알려진 ＜이기적 유전자＞는 ＜적응과 자연선택＞의 본편에서 대중적인 흥미를 끌만한 한 요소를 집중적으로 설명한 책이다. 저자는 20세기의 가장 영향력 있고 예리한 진화생물학자 가운데 한 사람으로 꼽히며, 그의 저서로는 ＜적응과 자연선택＞, ＜성과 진화＞, ＜자연선택＞, ＜인간은 왜 병에 걸리는가＞ 등이 있다.

＜적응과 자연선택＞은 제목 그대로, 자연선택이 적응을 만들어낸 과정을 탐구한다. 유전자의 눈 관점에서 진화를 이해하는 신다윈주의의 토대를 놓음으로써, 이 책은 현대 생물학에 우뚝 솟은 고전이 되었다. 이 책의 중요성을 세 가지로 정리하면, 첫째, 저자는 “적응은 꼭 필요한 경우에만 사용되어야 하는 특별하고 번거로운 개념”임을 강조하였다. 적응은 과거의 환경에서 적합도를 높이게끔 자연선택에 의해 설계된 증거를 통해서만 판별된다는, 이른바 적응주의 프로그램을 확립하였다. 둘째, 적응은 개체군 내에서 서로 경쟁하는 대립유전자들 간의 선택만으로 충분히 설명됨을 역설하였다. 셋째, 번식이 평생 동안의 적합도에 이득이 되지만 한편으로는 언제나 비용을 초래함을 지적하여 현대 생활사 이론의 토대를 놓았다.

“자연선택은 그 정의상 적응을 만들거나 유지한다. 선택을 받아 살아남은 유전자는 그것이 무엇이든지 간에 선택받지 못한 대립유전자보다 더 잘 적응한 유전자이다. 잘 적응한 유전자가 전파되는 것, 이것이 바로 선택의 보편적인 결과이다.(P.49)” 유전자는 환경과의 복잡한 상호작용을 통해서 선택된다. 이때의 환경은 몇 가지 수준을 포함한다. 유전적 신체적, 그리고 생태적 환경이 그것이다. 생태적 환경은 여러 측면을 포괄하는데, 그중에서도 “개체군 통계적”환경이 중점적으로 논의 된다. 연령 특이적 출생률과 사망률은 발달 속도의 선택뿐만 아니라 생애 주기의 다른 측면들의 선택에서 중요한 요인이다. 창조적인 요인으로서 유전적 동화의 중요성은 그다지 크지 않다.

윌리엄스는 집단 선택론을 논파한다. 먼저 윌리엄스는 개체의 포괄 적합도를 최대화하는 ‘유기적 적응’과 집단의 생존을 최대화하는 ‘생물상 적응’을 구분한다. 그리고 선택은 여러 수준에서 일어날 수 있지만, 검약의 원리에 입각하여 “증거에 의해 뒷받침되는 수준보다 더 높은 조직화의 수준으로부터 적응이 유래했다고 함부로 단정해서는 안 된다.(p.27)”고 주장한다. 즉, 집단의 성공은 어디까지나 개체들의 유기적 적응에 따라서 부수적으로 얻어진 결과일 뿐이다. 집단의 성공 그 자체를 최대화 하게끔 설계된 생물상 적응은 존재하지 않는다.

유전자 수준의 선택은 개체와 가족 집단의 적응적 조직화를 만들 수 있다. 개체군이 적응적 조직화를 보인다면 이는 마땅히 상호대안적 개체군 간의 선택으로부터 유래한다고 간주된다. 저자는 이러한 집단선택이 잘 작동한다고 선험적으로 가정하는 경향에 의문을 품을 만한 근거들을 제시하였다. 개체의 유전적 생존율 최대화하게끔 기능하는 유기적 적응은 개체군이나 그보다 더 넓은 집단을 영속하게끔 설계되는 생물상 적응과 구별해야 한다. 예를 들어, 군락을 위해 일평생 외적을 방어하는 일에만 종사하는 병정개미는 가까운 혈연의 번식을 도움으로써 자신의 포괄 적합도를 높이고자 한다. 병정개미의 방어 행동이 자신이 속한 군락의 크기나 성장률 등을 최대화하게끔 설계되었다는 증거는 찾을 수 없다. 생물상 적응을 보여주는 증거가 없으므로, 검약의 원리에 따라 병정개미의 행동은 유기적 적응으로 결론지어진다.

첫째, 저자는 “적응은 꼭 필요한 경우에만 사용되어야 하는 특별하고 번거로운 개념”임을 강조함으로써 적응은 과거의 환경에서 적합도를 높이게끔 자연선택에 의해 설계된 증거를 통해서만 판별된다는 이른바 적응주의 프로그램을 확립하였다.

둘째, 저자는 적응을 꼭 들먹여야 할 때조차 그 적응은 개체군 내에서 서로 경쟁하는 대립유전자들 간의 선택만으로 충분히 설명됨을 역설하였다.

셋째, 저자는 번식이 평생 동안의 적합도에 이득이 되지만 한편으로는 언제나 비용을 초래함을 지적하여 현대 생활사 이론의 토대를 놓았다.

 자연선택, 생태, 그리고 형태 형성 :  유전자는 환경과의 복잡한 상호작용을 통해서 선택된다. 이때의 환경은 몇 가지 수준을 포함한다. 유전적 신체적, 그리고 생태적 환경이 그것이다. 생태적 환경은 여러 측면을 포괄하는데, 그중에서도 “개체군 통계적”환경이 중점적으로 논의 된다. 연령 특이적 출생률과 사망률은 발달 속도의 선택뿐만 아니라 생애 주기의 다른 측면들의 선택에서 중요한 요인이다. 창조적인 요인으로서 유전적 동화의 중요성은 그다지 크지 않다. p.79

 집단선택 : 유전자 수준의 선택은 개체와 가족 집단의 적응적 조직화를 만들 수 있다. 개체군이 적응적 조직화를 보인다면 이는 마땅히 상호대안적 개체군 간의 선택으로부터 유래한다고 간주된다. 나는 이러한 집단선택이 잘 작동한다고 선험적으로 가정하는 경향에 의문을 품을 만한 근거들을 제시하였다. 개체의 유전적 생존율 최대화하게끔 기능하는 유기적 적응은 개체군이나 그보다 더 넓은 집단을 영속하게끔 설계되는 생물상 적응과 구별해야 한다. p.111

＜적응과 자연선택＞은 20세기 후반 생물학계에 새로운 패러다임을 제시한 명저이다. 이 책이 전문적인 학술서이긴 하지만, 인간 행동을 다윈의 틀로써 진지하게 이해하고자 하는 인문학자와 사회과학자들에게도 기꺼이 읽을 만한 가치가 있는 책이라고 옮긴이는 말한다. 국내 학계에 가장 널리 알려진 ＜이기적 유전자＞는 ＜적응과 자연선택＞의 본편에서 대중적인 흥미를 끌만한 한 요소를 집중적으로 설명한 책이다. 저자는 20세기의 가장 영향력 있고 예리한 진화생물학자 가운데 한 사람으로 꼽히며, 그의 저서로는 ＜적응과 자연선택＞, ＜성과 진화＞, ＜자연선택＞, ＜인간은 왜 병에 걸리는가＞ 등이 있다.

＜적응과 자연선택＞은 제목 그대로, 자연선택이 적응을 만들어낸 과정을 탐구한다. 유전자의 눈 관점에서 진화를 이해하는 신다윈주의의 토대를 놓음으로써, 이 책은 현대 생물학에 우뚝 솟은 고전이 되었다. 이 책의 중요성을 세 가지로 정리하면, 첫째, 저자는 “적응은 꼭 필요한 경우에만 사용되어야 하는 특별하고 번거로운 개념”임을 강조하였다. 적응은 과거의 환경에서 적합도를 높이게끔 자연선택에 의해 설계된 증거를 통해서만 판별된다는, 이른바 적응주의 프로그램을 확립하였다. 둘째, 적응은 개체군 내에서 서로 경쟁하는 대립유전자들 간의 선택만으로 충분히 설명됨을 역설하였다. 셋째, 번식이 평생 동안의 적합도에 이득이 되지만 한편으로는 언제나 비용을 초래함을 지적하여 현대 생활사 이론의 토대를 놓았다.

“자연선택은 그 정의상 적응을 만들거나 유지한다. 선택을 받아 살아남은 유전자는 그것이 무엇이든지 간에 선택받지 못한 대립유전자보다 더 잘 적응한 유전자이다. 잘 적응한 유전자가 전파되는 것, 이것이 바로 선택의 보편적인 결과이다.(P.49)” 유전자는 환경과의 복잡한 상호작용을 통해서 선택된다. 이때의 환경은 몇 가지 수준을 포함한다. 유전적 신체적, 그리고 생태적 환경이 그것이다. 생태적 환경은 여러 측면을 포괄하는데, 그중에서도 “개체군 통계적”환경이 중점적으로 논의 된다. 연령 특이적 출생률과 사망률은 발달 속도의 선택뿐만 아니라 생애 주기의 다른 측면들의 선택에서 중요한 요인이다. 창조적인 요인으로서 유전적 동화의 중요성은 그다지 크지 않다.

윌리엄스는 집단 선택론을 논파한다. 먼저 윌리엄스는 개체의 포괄 적합도를 최대화하는 ‘유기적 적응’과 집단의 생존을 최대화하는 ‘생물상 적응’을 구분한다. 그리고 선택은 여러 수준에서 일어날 수 있지만, 검약의 원리에 입각하여 “증거에 의해 뒷받침되는 수준보다 더 높은 조직화의 수준으로부터 적응이 유래했다고 함부로 단정해서는 안 된다.(p.27)”고 주장한다. 즉, 집단의 성공은 어디까지나 개체들의 유기적 적응에 따라서 부수적으로 얻어진 결과일 뿐이다. 집단의 성공 그 자체를 최대화 하게끔 설계된 생물상 적응은 존재하지 않는다.

유전자 수준의 선택은 개체와 가족 집단의 적응적 조직화를 만들 수 있다. 개체군이 적응적 조직화를 보인다면 이는 마땅히 상호대안적 개체군 간의 선택으로부터 유래한다고 간주된다. 저자는 이러한 집단선택이 잘 작동한다고 선험적으로 가정하는 경향에 의문을 품을 만한 근거들을 제시하였다. 개체의 유전적 생존율 최대화하게끔 기능하는 유기적 적응은 개체군이나 그보다 더 넓은 집단을 영속하게끔 설계되는 생물상 적응과 구별해야 한다. 예를 들어, 군락을 위해 일평생 외적을 방어하는 일에만 종사하는 병정개미는 가까운 혈연의 번식을 도움으로써 자신의 포괄 적합도를 높이고자 한다. 병정개미의 방어 행동이 자신이 속한 군락의 크기나 성장률 등을 최대화하게끔 설계되었다는 증거는 찾을 수 없다. 생물상 적응을 보여주는 증거가 없으므로, 검약의 원리에 따라 병정개미의 행동은 유기적 적응으로 결론지어진다.

리처드 도킨스의 ‘이기적 유전자’는 현대 교양인의 필독서로 여겨진다. 도킨스가 ‘이기적 유전자’를 쓰기 전 가장 많이 공부한 책은 바로 조지 C. 윌리엄스의 ‘적응과 자연선택’이었다. ‘적응과 자연선택’은 1966년에 처음 출간됐다.

여기서 ‘적응’은 생물학적 의미로, 이것을 지님으로써 생명체가 보다 잘 생존하고 번식할 수 있게 해주는 유전적 특징을 말한다. ‘자연선택’은 찰스 다윈이 ‘종의 기원’에서 만들어 낸 단어로, 생명 진화의 메커니즘을 표현한 말이다.

이 책이 생물학의 역사에서 가지고 있는 비중은 상당하다. 일단 다윈이 만들어낸 자연선택이 어떤 수준에서 이뤄지느냐에 대해 중구난방으로 해석해 왔다.저자가 이 책을 쓰기 이전에는 집단선택론이 우세했다. 집단선택론이 주장하는 논거를 한 번 보자. 포유류인 레밍(lemming)은 자연 다큐멘터리에서 주인공으로 등장하곤 한다. 주로 인당수에 뛰어든 심청처럼 물에 뛰어들어 자살하는 모습이 비춰진다. 레밍이 집단 자살하는 이유는 개체수가 급증해 먹이가 부족해지자 다른 레밍들이 살 수 있게 하는 이타적 행동이라고 해석됐다. 레밍의 자살은 적응된 전략이라는 것이다. 즉 일부가 자살함으로써 집단을 살린다는 말이다. 그러니까 어려운 시기에는 자살하라고 명령하는 유전자를 가졌다고 해석할 수 있다. 그런데 만약 한 마리의 레밍이 돌연변이 때문에 자살하지 않는 유전자를 가졌다고 가정해 보자. 먹이가 부족해 다른 레밍이 자살해도 이 녀석은 오히려 풍부해진 먹이를 먹고 많은 자식을 남길 수 있다. 이 자식들은 모두 이런 얌체 돌연변이 유전자를 가지게 될 것이고 몇 세대가 지나지 않아 레밍 전체 집단은 어려운 시절이 와도 자살하는 유전자를 가진 개체는 없어지고 말 것이다. 이것이 집단선택론의 한계다.

저자는 이런 집단선택론이 맞지 않는다고 주장하며 자연선택의 단위는 ‘유전자’라고 주장한다. 리처드 도킨스는 ‘이기적 유전자’에서 생명체의 주인은 ‘유전자’이고 인간을 비롯한 모든 생명체는 이 유전자를 옮기는 ‘생존 기계’에 불과하다고 말한다. 나아가 생명체는 자신의 유전자를 후세에 남기려는 ‘이기적인’ 존재라고 주장한다.

리처드 도킨스는 저자의 ‘유전자 관점’을 그대로 따르고 있는 셈이다. 쉽지 않은 내용이지만 ‘이기적 유전자’를 읽어본 사람이라면 충분히 이해할 수 있는 향기로운 책이다.