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제2부 생체에너지학과 대사 481
13장 생체에너지학의 원리 489 13.1 생체에너지학과 열역학 490 생물학적 에너지 변환은 열역학 법칙에 따른다 490 세포는 자유에너지원을 필요로 한다 491 표준자유에너지 변화는 평형 상수 (Equilibrium Constant) 과 직접적인 관계가 있다 491 실제 자유에너지 변화는 반응물과 생성물의 농도에 의존한다 493 표준자유에너지 변화는 가산적 (additive) 으로 합산된다 494 13.2 인산화기 전달과 ATP 496 ATP 가수분해의 자유에너지 변화의 값은 크고 음수이다 496 그 밖의 인산화 화합물과 싸이오에스터도 또한 가수분해를 통하여 큰 자유에너지를 제공한다 497 별도설명 13-1 세포에서 ATP 가수분해에서 나오는 자유에너지: 대사라는 사업의 실제 비용 498 ATP는 단순한 가수분해가 아닌 기 전달 (Group transfer) 에 의하여 에너지를 공급한다 500 ATP는 인산화기, 파이로인산화기, 아데닐릴기 등을 제공한다 502 별도설명 13-2 개똥벌레의 발광: ATP에 대한 반짝이는 보고서 503 정보를 가지는 거대분자의 조립에는 에너지가 필요하다 504 ATP는 능동 수송과 근육 수축에 에너지를 제공한다 504 뉴클레오타이드 간의 인산화기 전달 반응은 모든 종류의 세포에서 일어난다 505 무기 다인산 (inorganic polyphosphate) 은 잠재적인 인산화기 주개이다 506 생화학 반응식과 화학 반응식은 동일하지 않다 506 13.3 생물학적 산화환원 반응 (oxidation-reduction reaction) 507 전자의 흐름은 생물학적 활동을 가능하게 한다 507 산화환원 (oxidation-reduction) 은 반반응 (half-reaction) 으로 기술된다 508 생물학적 산화는 종종 탈수소화반응을 포함한다 508 환원전위는 전자에 대한 친화성의 척도이다 509 표준환원전위는 자유에너지 변화의 계산을 가능하게 한다 510 세포에서 글루코스가 CO2로 되는 산화는 특별한 전자 운반체를 필요로 한다 512 몇 가지 보효소와 단백질은 일반적인 전자 운반체로서 작용한다 512 NADH와 NADPH는 가용성 전자 운반체로서 데하이드로저네이스와 함께 작용한다 512 NAD와 NADP의 비타민 형태인 나이아신이 식이적으로 결핍되면 펠라그라 (pellagra) 를 유발한다 514 플라빈 뉴클레오타이드는 플라보단백질에 강하게 결합되어 있다 515 14장 당분해, 글루코스신합성 및 인산 오탄당 경로 521 14.1 당분해 522 개관: 당분해 과정은 2개의 기(phase)로 이루어진다 523 당분해의 준비기에는 ATP가 필요하다 525 당분해의 지급기에서는 ATP와 NADH를 생성한다 529 전체적인 대차대조표로부터 본 ATP의 순익 533 당분해는 엄격하게 조절된다 533 암 조직의 위험스러운 글루코스 이화대사 533 14.2 당분해의 공급대사 경로 534 글리코겐과 녹말은 가인산분해 된다 534 식이성 다당과 이당은 단당으로 가수분해된다 535 그 밖의 단당도 여러 지점에서 당분해 경로로 들어간다 536 14.3 혐기 상태의 파이루브산의 대사 운명: 발효 538 파이루브산은 락트산 발효에 있어서 최종의 전자 수용체이다 538 에탄올은 알코올 발효의 환원 산물이다 538 별도설명 14-1 운동선수, 악어, 및 실러캔스(Coelacants, 고대 물고기 종류) : 제한된 산소 농도에서의 당분해 539 파이로인산 타이아민은 "활성 알데하이드기"를 운반한다 540 발효는 여러 종류의 일반 식품과 산업용 화학물질을 생산한다 541 별도설명 14-2 맥주 양조 542 14.4 글루코스신합성 543 파이루브산의 인산에놀파이루브산으로의 변환은 두 개의 에너지방출 반응을 필요로 한다 544 1,6-양인산 프럭토스의 6-인산 프럭토스로의 변환이 두 번째 우회반응이다 547 6-인산 글루코스에서 글루코스로의 변환이 세 번째 우회반응이다 547 글루코스신합성은 에너지 측면에서 비싼 값을 치르지만 필수적이다 548 사이트르산 회로의 중간물질과 많은 아미노산은 글루코스생성 (glucogenic) 물질이다 548 당분해와 글루코스신합성 과정은 상반되게 조절된다 548 14.5 글루코스 산화와 인산 오탄당 경로 549 산화기에서 인산 오탄당과 NADPH를 생성한다 550 별도설명 14-3 왜 피타고라스는 팔라펠을 먹을 수 없었는가? : 6-인산 글루코스 디하이드로저네이스 결핍 551 비산화기에서 인산 오탄당을 6-인산 글루코스로 재생한다 552 베르니케-코르사코프(Wernicke-Korsakoff) 증상은 트랜스케톨레이스에 의하여 악화된다 554 6-인산 글루코스는 당분해와 인산 오탄당 경로를 구분한다 554 15장 대사조절의 원리: 글루코스와 글리코겐 560 15.1 동물의 글리코겐 대사 562 글리코겐분해는 글리코겐 포스포릴레이스에 의해 촉매된다 562 1-인산 글루코스는 간에서 당분해 반응에 참여하거나 또은 혈당으로 재공급할 수 있다 563 당뉴클레오타이드인 UDP-glucose는 글리코겐 합성에 필요한 글루코스를 제공한다 565 별도설명 15-1 칼과 거티 코리 (Carl and Gerty Cori) : 글리코겐 대사와 질환 연구의 선구자 566 글리코게닌은 글리코겐 합성의 초기에 글루코스 잔기들을 시발체로 만든다 569 15.2 대사 경로의 조절 571 살아있는 세포들은 역동적인 평형상태를 유지한다 571 강력하고도 선별적인 대사적 압력을 해소하기 위한 조절기전의 진화 571 대사산물의 농도 변화에 반응하는 조절 효소 572 효소 활성은 여러 방법에 의해 변화될 수 있다 574 15.3 당분해와 글루코스신합성의 통합적 조절 575 근육과 간의 헥소카이네이스 동종효소들은 그들의 생성물인 6-인산 글루코스에 의해 다르게 영향을 받는다 576 별도설명 15-2 동종효소 (isozyme): 같은 반응을 촉매하는 다른 단백질 577 포스포프럭토카이네이스-1은 복합적 입체다른자리 조절 (allosteric regulation)을 받는다 578 ATP는 파이루브산 카이네이스를 입체다른자리 작용으로 억제한다 579 글루코스신합성은 여러 단계에서 조절을 받는다 580 2,6-양인산 프럭토스는 당분해와 글루코스신합성의 강력한 조절자이다 581 기질 회로는 쓸데없는 것인가? 583 5-인산 자일룰로스는 탄수화물과 지방 대사의 주요 조절자이다 583 15.4 글리코겐 합성과 분해의 통합 조절 583 글리코겐 포스포릴레이스는 입체다른자리 작용과 호르몬에 의하여 조절된다 583 글리코겐 신테이스 역시 인산화와 탈인산화에 의해 조절을 받는다 586 글리코겐 신테이스 카이네이스 3(GSK3)는 인슐린의 작용을 매개한다 586 인산단백질 포스파테이스 1은 글리코겐 대사의 중심이다 588 세포 내 수송은 글루코스 이용을 제한할 수 있다 588 입체다른자리 조절과 호르몬 신호는 탄수화물 대사를 통합한다 588 인슐린은 탄수화물과 지방 대사에 관여하는 많은 유전자의 발현을 변화시킨다 590 탄수화물과 지질 대사는 호르몬과 입체다른자리 기전에 의해 통합 조절된다 590 15.5 대사조절의 분석 591 대사경로에서 대사산물의 흐름에 각 효소가 기여하는 정도는 실험적으로 측정할 수 있다 592 조절계수는 효소활성 변화가 대사경로에서 대사산물의 흐름에 미치는 영향을 정량화한다 592 탄성계수는 대사산물이나 조절자 농도의 변화에 대한 효소의 반응성과 관련 있다 593 반응계수는 외부 조절자가 대사경로에서 대사산물의 흐름에 미치는 영향을 표현한다 593 대사조절의 분석은 놀라운 결과와 함께 탄수화물 대사에 적용되어 왔다 593 별도설명 15-3 대사조절의 분석: 정량적 관점 594 대사조절의 분석은 대사경로에서 증가하는 흐름을 위한 일반적인 방법을 제시한다 596 16장 시트르산 회로 601 16.1 아세틸-CoA (활성형 아세트산) 의 생성 602 파이루브산은 아세틸-CoA와 CO2로 산화된다 602 파이루브산 데하이드로저네이스 복합체는 5 가지의 보효소를 필요로 한다 603 파이루브산 데하이드로저네이스는 3 가지의 서로 다른 효소로 구성되어 있다 604 기질 통로화에 의하여 중간체는 효소의 표면을 떠나지 않는다 605 16.2 시트르산 회로의 반응 606 시트르산 회로는 8 단계로 진행된다 608 별도설명 16-1 신테이스와 신테테이스; 라이게이스와 라이에이스; 카이네이스, 포스파테이스, 포스포릴레이스 등: 오, 이름에 대한 혼란 ! 613 시트르산 회로의 산화 에너지는 효율적으로 보존된다 614 별도설명 16-2 시트르산: 대칭 분자는 비대칭적으로 반응한다 614 아세트산의 산화는 왜 복잡한가? 615 시트르산 회로의 구성 성분은 중요한 생합성 중간체이다 616 보충대사 반응은 시트르산 회로의 중간체를 보충한다 616 별도설명 16-3 시트르산 신테이스, 소다 팝, 세계적인 음식의 공급 618 파이루브산 카복실레이스의 바이오틴은 CO2기를 운반한다 618 16.3 시트르산 회로의 조절 621 파이루브산 데하이드로저네이스 복합체에 의한 아세틸-CoA의 생성은 입체다른자리 조절과 공유결합 기전에 의하여 조절된다 621 시트르산 회로는 3 개의 자유에너지 감소 단계에서 조절된다 622 시트르산 회로에서 다효소 복합체를 통한 기질 통로화가 일어날 것이다 622 16.4 글라이옥실산 회로 623 글라이옥실산 회로는 아세트산으로부터 4-탄소 화합물을 생성한다 623 시트르산 회로와 글라이옥실산 회로는 협조적으로 조절된다 624 17장 지방산의 이화 631 17.1 지방의 소화, 동원, 및 운반 632 식이 지방은 작은창자에서 흡수된다 632 호르몬은 저장된 트라이아실글리세롤의 동원을 촉발한다 634 지방산은 활성화되어 사립체 속으로 운반된다 634 17.2 지방산의 산화 637 포화 지방산의 β 산화는 기본적인 4 단계로 진행된다 637 4 단계의 β 산화가 반복되면서 아세틸 CoA와 ATP를 생산한다 639 아세틸-CoA는 시트르산 회로에서 더 산화될 수 있다 639 불포화 지방산의 산화에는 두 가지 반응이 더 필요하다 639 별도설명 17-1 살찐 곰은 잠자는 동안 β 산화를 한다 640 홀수 지방산의 완전 산화에는 3 가지의 추가적인 반응이 필요하다 642 지방산 산화는 정확히 조절된다 642 지방산 아실-CoA 데하이드로저네이스의 유전적 결함은 심각한 질병을 초래한다 643 별도설명 17-2 보효소 B12 : 혼란스러운 문제에 대한 근본적인 해법 644 과산화소체도 역시 β 산화를 수행한다 646 식물의 과산화소체와 글라이옥시솜은 β 산화에서 생산된 아세틸-CoA를 생합성의 전구체로 사용한다 647 여러 세포 소기관의 β 산화 효소는 진화 과정에서 다양하게 분기 (diverged) 되었다 647 지방산 ω 산화는 세포질세망에서 일어난다 647 파이탄산은 과산화소체에서 α 산화 된다 649 17.3 케톤체 650 간에서 만들어진 케톤체는 연료로서 다른 기관으로 외수송(export)된다 650 당뇨와 기아 상태에서 케톤체는 과잉으로 생산된다 652 18장 아미노산의 산화와 요소의 생성 656 18.1 아미노기의 대사 운명 657 식이 단백질은 효소에 의하여 아미노산으로 분해된다 658 인산 피리독살은 α-아미노기를 α-케토글루타르산으로 전달하는데 관여한다 660 글루탐산은 간에서 암모니아로서 아미노기를 방출한다 661 글루타민은 혈류에서 암모니아를 운반한다 662 별도설명 18-1 조직 손상 측정법 664 알라닌은 암모니아를 근육에서 간으로 운반한다 664 암모니아는 동물에게 유독하다 665 18.2 질소 배출과 요소 회로 665 요소는 5 단계의 효소 작용으로 암모니아로부터 만들어진다 667 시트르산 회로와 요소 회로는 서로 연결될 수 있다 668 요소 회로의 활성은 두 단계에서 조절된다 669 경로의 상호연결에 의하여 요소 합성의 에너지 비용이 경감된다 669 요소 회로의 유전적 결함은 치명적일 수 있다 669 18.3 아미노산의 분해 경로 671 일부 아미노산은 글루코스로 전환되고 일부 아미노산은 케톤체로 전환된다 671 몇 가지 효소 보인자는 아미노산 이화에서 중요한 역할을 한다 672 파이루브산으로 분해되는 6 가지 아미노산 674 아세틸-CoA로 분해되는 7 가지 아미노산 677 페닐알라닌의 이화는 일부 사람에서 유전적으로 결함을 갖고 있다 679 α-케토글루타르산으로 전환되는 5 가지 아미노산 681 석시닐-CoA로 전환되는 4 가지 아미노산 682 가지 사슬 아미노산은 간에서 분해되지 않는다 683 별도설명 18-2 과학적 수사는 살인 사건을 해결한다 684 아스파라진과 아스파트산은 옥살로아세트산으로 분해된다 685 19장 산화인산화와 광인산화 690 19.1 사립체의 전자 전달 반응 691 전자는 공통적인 전자 받개에 의하여 통로를 이동한다 692 전자는 일련의 막 결합 운반체에 의하여 이동된다 693 전자 운반체는 다효소 복합체에서 작용한다 696 전자 전달의 에너지는 효과적으로 양성자 기울기를 생성하여 보존된다 701 식물 사립체는 NADH의 산화에 대한 대체 기전을 가지고 있다 704 19.2 ATP 합성 704 별도설명 19-1 열과 악취가 나는 식물과 대체 호흡 경로 706 ATP 신테이스는 Fo와 F1라는 2 개의 기능 영역을 가진다 708 ATP는 F1의 표면에서 ADP보다 상대적으로 더 안정화된다 708 양성자 기울기에 의하여 효소 표면으로부터 ATP가 유리된다 709 ATP 신테이스의 각 β소단위는 3 가지의 다른 입체형태를 가질 수 있다 709 순환 촉매는 ATP 합성에 대한 결합-변화 기전의 핵심이다 711 화학삼투 짝짓기에 의하여 산소 소비와 ATP 합성의 화학양론은 비정수로 된다 712 양성자 구동력은 막을 통한 능동적 수송에 필요한 에너지로 이용된다 713 왕복통로는 간접적으로 세포질의 NADH를 사립체로 운반하여 산화시킨다 714 19.3 산화인산화의 조절 716 산화인산화는 세포의 에너지 요구에 의하여 조절된다 716 억제 단백질은 허혈 (ischemia) 에서 ATP 가수분해를 방지한다 717 갈색 지방에서 짝풀림을 한 사립체는 열을 생성한다 717 ATP 생성 경로는 협동적으로 조절된다 718 19.4 사립체의 유전자: 그 기원과 돌연변이의 영향 719 사립체 유전자의 돌연변이는 인간 질병을 일으킨다 719 사립체는 내공생균으로부터 진화되었다 721 19.5 세포 사멸과 산화 스트레스에서 사립체의 역할 721 광합성: 빛 에너지의 수집 723 19.6 광인산화의 일반적인 특징 723 식물의 광합성은 엽록체에서 일어난다 724 빛은 엽록체에서 전자의 흐름을 주도한다 724 19.7 빛 흡수 725 엽록소는 광합성에 필요한 빛 에너지를 흡수한다 725 보조 색소는 빛 흡수의 범위를 확장한다 728 엽록소는 흡수된 에너지를 들뜬자 전달에 의하여 반응 중심부로 모은다 728 19.8 주요 광화학 현상 : 빛 주도 전자 흐름 730 세균은 단일 광화학 반응 중심부의 두 가지 형태 중 하나를 가지고 있다 730 반응속도론 및 열역학적 인자에 의하여 내부 전환에 의한 에너지 분산이 방지된다 732 식물에서 두 반응 중심부는 일렬로 작용한다 733 안테나 엽록소는 전자 운반체와 단단히 통합되어 있다 734 광계 Ⅰ과 Ⅱ는 공간적으로 분리되어 들뜬자 도둑질 (exciton larceny) 를 방지한다 736 사이토크롬 b6f 복합체는 광계 Ⅱ와 Ⅰ을 연결한다 737 남조류는 산화인산화 및 광인산화에서 사이토크롬 b6f 복합체와 사이토크롬 c6를 사용한다 738 물은 산소 방출 복합체에 의하여 분해된다 738 19.9 광인산화에 의한 ATP 합성 740 양성자 기울기는 전자 흐름과 인산화를 짝짓게 한다 740 대략적인 광인산화의 화학양론이 확립되었다 741 순환 전자 흐름은 NADPH나 산소를 생성하지 않고 ATP를 생성한다 741 엽록체의 ATP 신테이스는 사립체의 ATP 신테이스와 유사하다 742 엽록체는 내공생균으로부터 진화되었다 742 다양한 종류의 광합성 생물체는 물보다 수소 주개를 사용한다 743 호염균에서 단일 단백질은 빛을 흡수하고 양성자 펌프질을 하여 ATP 합성을 유도한다 743 20장 식물과 세균의 탄수화물 생합성 751 20.1 광합성에 의한 탄수화물 합성 751 색소체는 식물세포와 조류 (algae) 의 고유 소기관이다 752 CO2 동화는 3 단계로 일어난다 753 인산 삼탄당이 CO2로부터 합성되려면 6 NADPH와 9 ATP가 필요하다 762 엽록체에서 인산 삼탄당을 외수송(export)하고 인산을 내수송(import)하는 수송계 763 칼빈 회로의 4 가지 효소는 빛에 의하여 간접적으로 활성화된다 764 20.2 광호흡과 C4 그리고 CAM 경로 766 광호흡은 루비스코의 옥시저네이스 활성의 결과이다 766 인산글라이콜산의 회수에는 비용이 많이 든다 767 C4 식물에서 CO2 고정과 루비스코 활성은 공간적으로 분리되어 있다 769 CAM 식물에서 CO2 포획과 루비스코의 작용은 일시적으로 분리되어 있다 770 20.3 녹말과 슈크로스의 생합성 771 ADP-글루코스는 식물 색소체의 녹말 합성과 세균의 글리코겐 합성에 사용되는 기질이다 771 UDP-글루코스는 잎 세포의 세포질액에서 슈크로스 합성에 사용되는 기질이다 771 인산 삼탄당이 슈크로스와 녹말로 되는 전환은 엄격하게 조절된다 772 20.4 세포벽 다당의 합성: 식물 셀룰로스와 세균 펩티도글라이칸 775 셀룰로스는 형질막의 거대분자 구조에 의하여 합성된다 775 지질 연결 소당은 세균의 세포벽 합성에 사용되는 전구체이다 777 별도설명 20-1 페니실린과 β-락타메이스 : 요술 탄환 대 방탄조끼 779 20.5 식물 세포에서 탄수화물 대사의 통합 780 발아 중의 종자는 글루코스신합성을 통하여 지방과 단백질을 글루코스로 전환한다 780 공통 중간체 웅덩이는 다른 소기관의 경로와 연결된다 781 21장 지질의 생합성 787 21.1 지방산과 아이코사노이드의 생합성 787 말로닐-CoA는 아세틸-CoA와 중탄산염으로부터 합성된다 787 지방산 합성은 일련의 반응이 반복되어 진행된다 788 지방산 신테이스 복합체에는 7 개의 활성자리가 있다 789 지방산 신테이스는 아세틸기와 말로닐기를 받아들인다 790 지방산 신테이스에 의한 반응이 반복되어 팔미트산이 합성된다 791 지방산 신테이스는 다기능 단백질들로 구성되어 있다 794 지방산 합성은 대부분 세포질에서 일어나지만 식물은 엽록체에서 일어난다 794 지방산 생합성은 엄격히 조절된다 795 긴 사슬 포화 지방산은 팔미트산으로부터 합성된다 797 지방산의 탈포화 반응에는 혼합 기능 옥시데이스가 필요하다 798 별도설명 21-1 혼합 기능 옥시데이스, 옥시저네이스, 그리고 사이토크롬 P-450 798 아이코사노이드는 20 탄소 다불포화 지방산으로부터 형성된다 800 별도설명 21-2 해결 방법은 (활성) 자리에 있다: 사이클로옥시저네이스 동종효소와 더 좋은 아스피린의 탐색: 802 21.2 트라이아실글리세롤의 생합성 804 트라이아실글리세롤과 글리세로인산지질은 공통의 전구체로부터 합성된다 804 동물에서 트라이아실글리세롤 생합성은 호르몬에 의하여 조절된다 804 지방 조직은 글리세롤신합성 과정을 통하여 3-인산 글리세롤을 생성한다 806 21.3 막 인산지질의 생합성 808 인산지질의 머리 부분이 부착하는 데에는 2 가지의 방법이 있다 809 대장균은 인산지질의 합성에 CDP-다이아실글리세롤을 사용한다 811 진핵세포는 CDP-다이아실글리세롤로부터 음이온 인산지질을 합성한다 811 진핵세포의 포스파티딜세린, 포스파티딜에탄올아민, 포스파티딜콜린 등의 합성 경로는 서로 연관되어 있다 812 플라스마로젠의 합성에는 에터 결합으로 연결되는 지방산 알코올 합성이 필요하다 813 스핑고지질과 글리세로인산지질의 합성은 전구체와 일부 반응 기전을 공유한다 813 극성 지질은 특정 세포막으로 표적화되어 옮겨진다 814 21.4 콜레스테롤, 스테로이드, 아이소프레노이드 등의 생합성 816 콜레스테롤은 아세틸-CoA로부터 4 단계를 거쳐 합성된다 816 콜레스테롤은 여러 가지 운명에 처한다 820 혈장 지질단백질은 콜레스테롤 및 다른 지질들을 운반한다 820 별도설명 21-3 아포 E 대립유전자로 알츠하이머병을 예측한다 824 콜레스테롤 에스터는 수용체를 통한 세포내이입에 의하여 세포 속으로 들어간다 824 콜레스테롤 생합성은 여러 단계에서 조절된다 825 스테로이드 호르몬은 콜레스테롤 곁사슬의 절단과 산화를 통하여 합성된다 827 콜레스테롤 생합성의 중간체는 여러 가지 합성 경로로 간다 828 22장 아미노산과 뉴클레오타이드 및 관련 물질의 생합성 833 22.1 질소 대사의 개요 834 질소 회로는 생물학적으로 이용할 수 있는 질소의 저장고(pool)를 유지한다 834 질소는 나이트로저네이스 복합체 효소에 의하여 고정된다 834 암모니아는 글루탐산과 글루타민을 경유하여 생체분자로 편입된다 837 글루타민 신테테이스는 질소 대사의 중요한 조절점이다 838 아미노산과 뉴클레오타이드의 생합성에서 몇 종류의 반응이 특별한 역할을 한다 840 22.2 아미노산의 생합성 841 α-케토글루타르산으로부터 글루탐산, 글루타민, 프롤린, 그리고 아지닌 등이 만들어진다 842 세린, 글라이신, 그리고 시스테인 등은 3-인산글리세르산에서 만들어 진다 842 3 개의 비필수 아미노산과 6 개의 필수 아미노산은 옥살로아세트산과 파이루브산으로부터 합성된다 845 코리슴산은 트립토판, 페닐알라닌, 그리고 타이로신 등의 합성에서 핵심 중간체이다 849 히스티딘 생합성은 퓨린 생합성의 전구체를 이용한다 851 아미노산 생합성은 입체다른자리 조절은 받는다 851 22.3 아미노산으로부터 유도되는 여러 분자들 854 글라이신은 포피린의 전구체이다 854 헴은 쓸개즙 색소 (bile pigments) 의 원료이다 854 별도설명 22-1 왕과 흡혈귀의 생화학 857 아미노산은 크레아틴(creatine)과 글루타티온(glutathione)의 전구체이다 857 D-아미노산은 주로 세균에서 관찰된다 858 방향족 아미노산은 많은 식물성 물질의 전구체이다 859 생체 아민은 아미노산의 탈카복실화의 산물이다 859 아지닌은 일산화질소의 생합성을 위한 전구체이다 860 별도설명 22-2 생화학적 트로이의 목마에 의한 아프리카 수면병의 치료 862 22.4 뉴클레오타이드의 생합성과 분해 862 퓨린 뉴클레오타이드의 신생 합성은 PRPP로부터 시작된다 864 퓨린 뉴클레오타이드의 생합성은 되먹임 억제 기전에 의하여 조절된다 866 피리미딘 뉴클레오타이드는 아스파트산, PRPP, 카바모일 인산 등으로부터 만들어진다 867 피리미딘 뉴클레오타이드 생합성은 되먹임 억제에 의하여 조절된다 868 일인산 뉴클레오사이드는 삼인산 뉴클레오사이드로 전환된다 868 라이보뉴클레오타이드는 데옥시라이보뉴클레오타이드의 전구체이다 869 타이미딜산(thymidylate)은 dCDP와 dUMP에서 유래한다 872 퓨린과 피리미딘은 분해되어 각각 요산과 요소를 생성한다 873 퓨린 염기와 피리미딘 염기는 회수 경로에 의하여 재이용 된다 875 요산의 과잉생산은 통풍을 유발한다 875 많은 화학요법제도 뉴클레오타이드 생합성 경로의 효소를 표적으로 한다 876 23장 포유동물 대상의 통합과 호르몬 조절 881 23.1 호르몬: 다양한 기능을 위한 다양한 구조 881 호르몬의 발견과 정제는 생물학적 분석(bioassay)이 필요하다 882 별도설명 23-1 어떻게 호르몬이 발견되었나? 인슐린 정제에 이르는 험한 경로 883 호르몬은 특이적이고 친화력이 높은 세포 수용체를 통하여 작용한다 884 호르몬은 화학적으로 다양하다 886 호르몬 분비는 단계적인 신경 및 호르몬 신호에 의하여 조절된다 889 23.2 조직 특이 대사: 일의 분담 892 간은 영양소를 처리하고 배분한다 893 지방 조직은 지방산을 저장하고 공급한다 897 근육은 기계적인 일에 ATP를 사용한다 898 뇌는 전기 충격을 전달하기 위하여 에너지를 사용한다 900 혈액은 산소, 대사물, 호르몬 등을 운반하다 900 23.3 연료 대사의 호르몬 조절 902 이자는 혈당변화에 따라 인슐린이나 글루카곤을 분비한다 902 인슐린은 고혈당에 박자를 맞춘다 904 글루카곤은 저혈당에 박자를 맞춘다 904 공복과 기아시의 대사는 뇌에 연료를 공급하도록 변한다 906 에피네프린은 급박한 상황에 대한 행동 신호이다 908 코티솔은 저혈당을 포함하는 스트레스 신호이다 909 당뇨병은 인슐린의 생성 또는 작용의 결함으로 발생한다 909 23.4 비만과 체중 조절 910 지방억제 이론에 의하여 지방 조직의 되먹임 조절이 예측되었다 910 렙틴은 식욕억제(anorexigenic) 펩타이드 호르몬의 생산을 자극한다 912 렙틴은 유전자 발현을 조절하는 신호전달 연쇄증폭을 유발한다 913 렙틴 시스템은 진화되어 기아 반응을 조절하는 것 같다 913 인슐린은 활꼴핵(arcuate nucleus)에 작용하여 식이와 에너지 보존을 조절한다 914 아디포넥틴은 AMPK를 통하여 작용한다 914 식이는 체질량 유지에 중심적인 역할을 하는 유전자의 발현을 조절한다 915 단기간의 식이 양상은 그렐린과 PYY3-36에 의하여 설정된다 916 제3부 정보전달 경로 921 24장 유전자와 염색체 923 24.1 염색체의 구성 성분 924 유전자는 폴리펩타이드 사슬과 RNA를 부호화하고 있는 DNA 분절이다 924 DNA 분자는 이것을 함유하고 있는 세포 패키지보다 훨씬 길다 925 진핵생물의 유전자와 염색체는 매우 복잡하다 928 24.2 DNA의 초코일 구조 (supercoiling) 930 대부분의 세포 DNA는 덜 감겨 있다 932 DNA의 덜 감김은 위상학적 연결수에 의하여 정의된다 933 토포아이소머레이스는 DNA 연결수의 변화 반응을 촉진한다 935 DNA 밀집화가 일어나려면 특별한 형태의 초코일 구조가 필요하다 937 24.3 염색체의 구조 938 염색질은 DNA와 단백질로 구성되어 있다 938 히스톤 (histone)은 작은 염기성 단백질이다 939 뉴클레오솜은 염색질의 기본 조직체 단위이다 940 뉴클레오솜은 패키지되어 순차적으로 고차원 구조를 형성한다 942 밀집화된 염색체 구조는 SMC 단백질에 의하여 유지된다 943 세균의 DNA 역시 고도로 조직화되어 있다 943 25장 DNA 대사 948 25.1 DNA 복제 950 DNA 복제는 일련의 기본 법칙에 의해 좌우된다 950 DNA는 뉴클레에이스 (nuclease) 에 의해 분해된다 952 DNA는 DNA 폴리머레이스에 의해 합성된다 952 복제는 매우 정확하게 일어난다 954 E. coli는 적어도 5 가지의 DNA 폴리머레이스를 가지고 있다 955 DNA 복제에는 많은 효소와 단백질 인자들이 필요하다 957 E. coli 염색체의 복제는 몇 단계로 나눌 수 있다 958 세균의 복제는 막에 결합된 복제 공장에서 조직화 된다 963 진핵세포의 복제는 보다 복잡하다 964 25.2 DNA의 복구 966 돌연변이는 암과 연관되어 있다 966 모든 세포는 많은 DNA 복구 시스템을 가지고 있다 967 별도설명 25-1 DNA 복구와 암 970 복제 분기점과 DNA 손상 간의 상호작용은 오류 빈발 장애물 통과 DNA 합성이 생길 수 있다 976 25.3 DNA 재조합 978 상동 유전자 재조합은 여러 가지 기능을 한다 979 감수분열 중의 재조합은 쌍가닥 절단으로 시작된다 980 재조합은 많은 효소와 다른 단백질들을 필요로 한다 982 정지된 복제 분기점을 복구하기 위하여 모든 DNA 대사 경로가 동원된다 984 자리 특이 재조합은 정확한 DNA 재배열을 생성한다 984 완전한 염색체 복제는 자리 특이 재조합을 필요로 할 수 있다 988 전위 유전 요소는 한 위치에서 다른 위치로 이동할 수 있다 988 면역글로불린 유전자는 재조합에 의해서 조립된다 990 26장 RNA 대사 995 26.1 DNA 의존 RNA 합성 996 RNA는 RNA 폴리머레이스(RNA Polymerase, RNA 중합효소)에 의해 합성된다 996 RNA 합성은 촉진자에서 시작된다 998 전사는 여러 단계에서 조절된다 1001 특정 서열은 RNA 합성을 종료시키는 신호가 된다 1001 별도설명 26-1 RNA 폴리머레이스는 촉진자에 자신의 발자국 (footprint) 을 남긴다 1002 진핵세포는 세 종류의 핵 RNA 폴리머레이스를 가지고 있다 1003 RNA 폴리머레이스 II는 활성화되기 위하여 많은 단백질을 필요로 한다 1003 DNA 의존 RNA 폴리머레이스는 선택적으로 억제될 수 있다 1006 26.2 RNA의 가공 1007 진핵세포 mRNA들은 5′ 말단에 모자가 씌어진다 1008 인트론과 엑손은 모두 DNA에서 RNA로 전사된다 1008 RNA가 인트론의 잘라잇기에 촉매작용한다 1009 진핵생물의 mRNA는 독특한 3′말단 구조를 가지고 있다 1011 다양한 RNA 가공에 의하여 한 유전자로부터 다수의 산물이 생성된다 1014 라이보솜 RNA와 tRNA도 역시 가공된다 1014 RNA 효소는 RNA 대사 중 일부 과정의 촉매제이다 1017 세포 내 mRNA들은 서로 다른 속도로 분해된다 1020 폴리뉴클레오타이드 포스포릴레이스는 무작위로 RNA와 유사한 중합체를 만든다 1020 26.3 RNA와 DNA의 RNA 의존 합성 1021 리버스 트랜스크립테이스는 바이러스 RNA로부터 DNA를 만든다 1021 일부 레트로바이러스들은 암과 에이즈를 일으킨다 1023 많은 트랜스포손, 레트로바이러스, 인트론 등은 공통된 진화의 기원을 갖는다 1023 별도설명 26-2 HIV 리버스 트랜스크립테이스의 억제 물질을 이용한 AIDS 치료 1024 텔로머레이스는 특별한 리버스 트랜스크립테이스이다 1025 일부 바이러스 RNA는 RNA 의존 RNA 폴리머레이스에 의해 복제된다 1027 RNA 합성은 생화학적 진화에 대한 중요한 단서를 제공한다 1027 별도설명 26-3 새로운 기능을 가진 RNA 중합체를 생성하는 SELEX 기법 1030 27장 단백질 대사 1034 27.1 유전부호 1034 인위적으로 합성된 mRNA 본틀에 의한 유전부호의 해독 1035 동요 현상은 한 개 이상의 코돈을 인식하는 tRNA들을 존재하게 한다 1039 별도설명 27-1 도중에 계획을 바꾸는 mRNA : 번역의 틀 이동과 RNA 편집 1040 별도설명 27-2 규칙을 증명해 주는 예외들 : 유전부호의 자연 변이 1042 27.2 단백질 합성 1044 단백질 생합성은 5 단계로 이루어진다 1044 라이보솜은 복잡한 거대분자 장치이다 1045 별도설명 27-3 RNA 세계에서 단백질 세계로 1048 전달 RNA는 특징적인 구조를 가지고 있다 1049 1 단계: 아미노아실-tRNA 신테테이스는 아미노산을 그것과 일치하는 tRNA에 결합시킨다 1051 2 단계: 특정 아미노산에서 단백질 합성이 시작된다 1054 3 단계: 펩타이드 결합은 연장 단계에서 형성된다 1058 4 단계: 폴리펩타이드 합성의 종료에 특별한 신호가 필요하다 1061 5 단계: 새로 합성된 폴리펩타이드 사슬은 접힘과 기공 과정을 거친다 1062 별도설명 27-4 유전부호 중에서 유발된 변이: 무번역 억압 1065 단백질 합성은 많은 항생물질과 독소에 의하여 억제된다 1065 27.3 단백질의 표적지화와 분해 1068 많은 진핵세포 단백질의 번역후 변형은 세포질세망에서 시작된다 1068 글라이코실화 (glycosylation) 는 단백질의 표적지화에 중요한 역할을 하고 있다 1069 핵으로 이동하기 위한 신호 서열은 절단되지 않는다 1071 세균도 단백질 표적지화를 위하여 신호 서열을 사용한다 1072 세포는 수용체를 매개로 한 세포내이입에 의하여 단백질을 세포 속으로 받아들인다 1074 단백질의 분해는 모든 세포에서 특별한 체계에 의하여 일어난다 1075 28장 유전자 발현의 조절 1081 28.1 유전자 조절의 원리 1082 RNA 폴리머레이스는 DNA의 촉진자에 결합한다 1082 전사 개시는 촉진자에 직접 또는 근처에 결합하는 단백질에 의하여 조절된다 1083 원핵생물의 많은 유전자는 오페론에 뭉치로 존재하고 뭉치로 조절된다 1085 lac 오페론은 음조절을 받는다 1085 조절 단백질은 뚜렷이 구별되는 DNA 결합 영역들을 갖고 있다 1087 조절 단백질에 또한 단백질-단백질 상호작용 영역이 존재한다 1090 28.2 원핵생물에서 유전자 발현의 조절 1092 lac 오페론은 양조절을 받는다 1093 많은 아미노산 생합성 효소의 유전자들은 전사 감쇠에 의하여 조절된다 1094 SOS 대응의 유도는 억제자 단백질의 분해를 필요로 한다 1097 라이보솜 단백질의 합성은 rRNA 합성과 조화를 이룬다 1098 일부 유전자들은 유전자 재조합에 의하여 조절된다 1100 28.3 진핵생물에서 유전자 발현의 조절 1102 전사가 활성화된 염색질은 비활성 염색질과 구조적으로 전혀 다르다 1102 염색질은 아세틸화와 뉴클레오솜 변위에 의하여 재구성된다 1103 많은 진핵생물 촉진자는 양조절을 받는다 1103 DNA 결합 트랜스활성자(transactivator)와 보조활성자는 일반 전사 인자들의 조립을 촉진한다 1104 효모의 갈락토스 대사를 위한 유전자들은 양조절과 음조절을 모두 받는다 1106 DNA 결합 트랜스활성자는 단위체 구조(modular structure)를 갖는다 1106 진핵생물의 유전자 발현은 세포간 및 세포내 신호에 의하여 조절될 수 있다 1108 조절은 핵 전사 인자의 인산화로 일어날 수 있다 1109 많은 진핵생물의 mRNA는 번역 억제를 받는다 1109 전사후 유전자 침묵은 RNA 간섭에 의하여 일어난다 1110 발생은 조절 단백질의 연쇄반응에 의하여 조절된다 1111 용어해설 G-1 부록 A 생화학 연구문헌에 나오는 흔한 약자들 A-1 부록 B 해답 AS-1 영문찾아보기 I-1 한글찾아보기 I-21 |