책 속으로

1장 최초의 분류법에서부터 종합진화론까지

자연분류의 발견
생물의 분류법은 우리가 흔히 생각하듯 18세기에 린네(Carl von Linn?, 1707~1778)가 처음 제안한 것이 아니다. 생물을 분류하려는 시도는 아리스토텔레스(Aristoteles, 기원전 384~322)에게서 이미 찾아볼 수 있으며, 그 제자이자 학교 운영 후계자인 테오프라스토스(Theophrastos, 기원전 372~287 추정) 역시 식물분류법을 내놓은 바 있다. 실제로 프랑스대혁명이 있던 18세기 말까지 사람들은 식물 분류에 큰 관심을 기울였다. 그 이유는 식물 분류에 대한 지식이 실생활에 쓸모 있다는 아주 단순한 사실 때문이었다. 동물은 인간과 직접적인 상호작용을 하는 종류(가축동물, 애완동물, 사냥이나 고기잡이의 대상인 동물)의 수가 적어서 쉽게 기억할 수 있지만, 식물은 음식이나 약으로 쓰이거나 정원을 꾸미는 데 이용되는 종류가 수백 가지를 가뿐히 넘길 정도로 많았던 것이다. 그래서 아주 일찍부터 ‘식물학 전문가’들이 모습을 드러냈고, 특히 약초에 대해 잘 아는 전문가들은 자신의 지식을 문서로 남겨야 할 필요성을 느꼈다. 그런 까닭에 최초의 분류법들은 실용적인 성질을 지니게 된다. 로마 시대와 중세 초기에는 그러한 분류법들이 기록된 문서에 내용을 첨가하고 해설을 붙이는 작업이 활발히 이루어지기도 했다. 그런데 르네상스 초기에 이르러 분류법은 전환점을 맞게 된다. 철학자들이 실용적인 분류법의 성질에 관해 의문을 제기했기 때문이다. 그런 분류법을 두고 당시 표현대로 ‘철학적인’ 분류라고 할 수 있을까? 달리 말해 조리 있는 이론적 근거를 지닌 것이자 ‘자연의 질서’를 반영하는 분류라고 할 수 있을까?_11~12쪽

다윈과 변이를 수반한 유전의 개념
찰스 다윈(Charles Darwin, 1809~1882)은 라마르크의 《동물 철학》이 출간된 해에 태어났다. 그리고 50년이 지난 1859년, 《종의 기원On the Origin of Species》을 발표한다. 이 책이 신기원을 이루는 작품으로 평가되는 이유는 두 가지 중요한 개념을 제안했기 때문이다. 하나는 ‘자연선택’의 개념이고, 다른 하나는 이 책의 주제와 관련해 더 중요하다고 할 수 있는 ‘변이를 수반한 유전’의 개념이다.
다윈이 살았던 시대는 체계적인 유전학이 아직 성립되기 전이다. 그럼에도 다윈은 유성생식의 중요성과 생식세포를 통해 유전형질이 세대에서 세대로 전해지는 현상의 중요성을 강조했다. 그런데 다윈에 따르면 유전형질은 바뀔 수 있으며(오늘날 유전학자의 표현대로라면 ‘변이’를 일으킬 수 있으며), 이렇게 바뀐 형질 또한 유전될 수 있다. 어떤 유전형질이 다양한 상태state로 나타날 수 있다는 뜻이다. 이러한 원리는 ‘변이를 수반한 유전descent with modification’이라는 표현으로 요약되는데, 여기서 ‘유전’이라는 용어는 유전형질이 유성생식에 의해 후손에 전해진다는 것을 의미하고, ‘변이’라는 용어는 그 유전형질이 새로운 상태(달리 말해 파생된 상태)로 바뀌어 나타날수 있다는 것을 의미한다. 다윈은 변이를 수반한 유전이라는 바로 이 현상이 같은 종에 속하는 개체들 사이에서나 다른 종 사이에서 나타나는 다양성의 원인이라고 봤다._24~26쪽

2장 분지론의 혁신

등급: 종합진화론의 약점
1960년대에 이르러 종합진화론은 그 일부 내용과 관련해 일련의 논쟁을 부르면서 신랄한 비판을 받게 된다. 실제로 종합진화론의 창시자들은 컬럼비아대학교에서 열린 이른바 ‘브레인스토밍’ 토론(brainstorming. 주어진 주제에 대해 여러 사람이 자유롭게 의견을 말하는 가운데 독창적인 아이디어를 끌어내는 토론 방식?옮긴이)에서 필요 이상의 주장을 끌어냈다. 이들은 조상과 화석, 유연관계, 진화적 적응 등 모든 것을 하나의 계통수를 통해 다루고 설명하려 했으며, 무엇이든 자신들이 만든 개념적 틀 안에서 설명할 수 있기를 원했다. 당시 가장 뛰어난 척추동물 고생물학자 중 한 명으로 꼽히던 조지 심프슨이 내놓은 계통수들이 그러한 사실을 잘 보여준다. 척추동물의 진화사를 설명한 도식을 예로 들어보자.
우선 도식의 제일 윗부분에는 척추동물을 구분한 5개 강綱이 나와 있다. 분지론의 혁신이 있기 전의 고전적 분류에 따른 것으로 포유류, 조류, 파충류, 양서류, 어류가 그것이다. 그리고 그 아래로 계통발생 관계가 그려져 있고, 데본기의 유명한 화석인 이크티오스테가`Ichthyostega 같은 화석들이 시간 기준선에 따라 배치되어 있다. 그런데 이크티오스테가의 위치를 보면 포유류와 파충류, 조류, 양서류가 모두 이 동물에서 생겨난 것처럼 보인다. 이크티오스테가를 모든 네발짐승의 조상으로 놓은 것이다. 마찬가지로 아르카이오프테릭스Archaeopteryx라는 화석은 현 조류의 조상으로 되어 있다. 따라서 심프슨이 도식에서 보여주고 있는 것은 유연관계가 아니라 조상-후손의 관계다. 생물의 조상을 나타내려다보니 화석을 기술하게 되었고, 화석을 조상으로서 계통수에 배치하다보니 생물의 유연관계를 밝히기보다는 그 화석의 후손으로 볼 수 있는 최근 생물을 찾아 연결시키는 데 초점을 맞추게 된 것이다._37~38쪽

분지론의 기본 원리
종합진화론이 논리적 모순을 점차 드러내자 독일의 동물학자이자 곤충학자인 빌리 헤니히(Willi Hennig, 1913~1976)를 비롯한 일부 생물학자들은 생물의 유연관계를 밝혀 계통분류학을 정립하기 위한 일련의 논리적 규칙을 내놓았다. 이들은 복잡성의 정도나 적응의 정도, 즉 등급의 개념을 배제했으며, 화석에서 조상을 찾는 게 아니라 유연관계만을 따지고자 했다. 분지론의 기본 원리는 논리적으로 간단하다. 헤니히가 연구에 활용한 것은 형질 및 상동의 개념이다. 앞에서 보았듯이 다윈 이후로 상동형질이란 공통조상으로부터 물려받은 형질을 뜻한다. 그런데 ‘진화적으로’ 변화한 형질은 그것이 형태학적 형질이든 생리학적, 생화학적, 분자적 형질이든 간에 여러 상태로 나타날 수 있다. 그리고 어떤 형질이 어느 한 개체와 또다른 개체에서 서로 다른 두 가지 상태로 나타날 경우, 반드시 하나는 진화적으로 오래된 조상형질상태(ancestral character state: plesiomorphy)이고 다른 하나는 새로운 형질상태, 즉 조상의 상태를 변화시킨 진화적 사건 이후로 생겨난 파생형질상태(derived character state: apomorphy)다. 따라서 조상형질상태와 파생형질상태는 시간적으로 같은 단계에 속하지 않으며, 두 상태 사이의 이행이 진화에 관건이 되는 사건, 즉 진화적 사건에 해당한다._43~44쪽

3장 생물계의 계통분류

분자생물학적 형질의 등장
최근 연구들이 그렇게 인상적인 결과를 얻은 것은 무엇보다도 새로운 형질을 사용할 수 있게 된 덕분이다. 1970년대에 이르러 생화학 및 분자생물학의 기술은 거대분자(단백질과 핵산)의 서열sequence을 밝힐 수 있게 해주었다. 이러한 서열을 이용한 연구는 특히 1985년부터 크게 가속화된다.
거대분자는 단백질이든 핵산이든 간에 단위체monomer라고 불리는 기본 단위들이 사슬처럼 연결된 구조로 이뤄져 있다. 아미노산과 뉴클레오티드가 각각 단백질과 핵산의 단위체에 해당한다. 단백질을 이루는 아미노산은 스무 가지가 존재하며, 핵산을 이루는 뉴클레오티드는 DNA(deoxyribonucleic acid, 디옥시리보핵산)의 경우는 아데닌(adenine, A), 사이토신(cytosine, C), 구아닌(guanine, G), 타이민(thymine, T)이 존재하고, RNA(ribonucleic acid, 리보핵산)의 경우는 이 네 가지 가운데 타이민이 우라실(uracil, U)로 대체된다.
지금 우리가 다루고 있는 주제에서 기억해야 할 중요한 사실은 거대분자를 특징짓는 것은 바로 단위체들의 순서라는 것과 이 순서는 유전적으로 물려진다는 것, 따라서 이 순서상의 변화가 형질상태의 변화에 해당한다는 것이다. 이러한 분자적 형질에 대한 이해는 형태학적 형질의 경우와 정확히 동일한 논리를 따른다.
그렇다면 분자적 형질은 어떻게 밝혀낼 수 있을까? 분자적 형질이란 정확히 무엇이며, 어떻게 사용해야 할까? 이 질문들에 답하려면 서열들 간의 상관관계를 검토하기 위한 서열 정렬sequence alignment을 실행하고 해석하는 방법을 알아볼 필요가 있다._60~61쪽

인간의 계통발생적 위치
인간은 분류학의 관점에서 오래전부터 오랑우탄과 고릴라, 침팬지와 함께 사람과w 단계통군으로 분류되어 왔다. 그런데 인간과 침팬지, 고릴라라는 가까운 세 분류군을 구분하는 방식에 대해서는 의견이 제각각이었다. 어떤 학자는 고릴라와 침팬지를 자매군으로 두는가 하면, 또 어떤 학자는 고릴라와 인간의 유연관계를 주장했고, 또 어떤 학자는 침팬지가 인간과 가깝다고 봤다. 사실 수많은 유전자를 분석한 바에 따르면 인간과 침팬지가 유연관계에 있다고 보는 게 옳다. 이는 1998년에 확실히 밝혀진 사실이다. 그런데 해부학적 관점에서 그 특징이 아주 잘 알려져 있는 이 생물들의 유연관계를 확인하는 데에 왜 굳이 분자적 계통발생 연구가 필요했을까? 실제로 인간과 침팬지, 고릴라는 각기 서로 다른 진화 과정을 밟아왔으며, 공유하던 파생형질상태들이 각 계통에 고유한 진화적 변화에 의해 사라질 정도로 개별적인 해부학적 적응을 해왔다. 침팬지와 인간은 둘 다 해부학적으로 가설상의 공통조상과 완전히 다르다. 각 종에 고유한 파생형질, 즉 고유파생형질autapomorphy을 만들어내는 진화 과정을 거치면서 공동파생형질이 사라진 것이다. 그런 까닭에 침팬지와 인간을 구분하는 데는 아무런 어려움이 없지만 두 종의 해부학적 공동파생형질을 찾는 데는 큰 어려움이 따른다.
따라서 인간을 두고 원숭이의 후손이라고 말하는 것은 틀린 말이다. 대신 여기서 ‘원숭이’를 ‘인간 이전의 영장류’로 이해한다면 맞는 말이라고 할 수 있다. 이는 인간을 원숭이의 후손으로 보는 게 아니라 영장류의 일종으로 보는 관점이기 때문이다. 또한 인간과 침팬지의 가설상의 공통조상이 침팬지처럼 생활했다고 말하는 것도 완전히 틀렸다. 침팬지에 이르는 진화 과정과 인간에 이르는 진화 과정은 각기 따로 존재했기 때문이다._76~77쪽